麴菌（Aspergillus oryzae）光調控與東方釀造工藝
醬油、味噌、清酒、豆瓣醬背後的核心菌種——麴菌，究竟會不會「怕光」？本文從Aspergillus oryzae自身的光受體分子證據出發，解析藍、綠、紅光波長與強度如何分別影響菌絲生長與孢子形成，並以豆瓣醬「日曬工藝」的科學驗證，說明光照如何早已是東方釀造技藝中被經驗掌握、如今被分子生物學逐步解釋的關鍵變因。
- 2025年一項RNA定序研究直接在Aspergillus oryzae菌株中鑑定出六個受光調控基因，包含WC-1同源基因Aowc-1與phytochrome同源基因AofphA，證實A. oryzae本身確實具備感光分子機制，補上過去僅能跨物種推論的證據缺口。
- 波長與強度對菌絲生長、孢子形成的影響並不相同：藍光（475nm）在高強度下同時抑制兩者；綠光（520nm）只在特定強度抑制菌絲生長；紅光（630nm）對兩者都不敏感。
- 另一項針對A. oryzae的獨立研究顯示，光照本身會抑制其生長並延遲營養生長期，同時改變生物量、菌落直徑、幾丁質含量與孢子形成，影響其分泌型蛋白酶等工業酵素的產量。
- 豆瓣醬傳統「日曬工藝」（曬露）的科學研究證實，適度日光與空氣暴露有助於形成較佳醬色與更平衡風味，完全避光反而導致酸度偏高、風味失衡；後續研究進一步指出核心菌相代謝與日曬過程共同作用是風味提升的關鍵。
- 製麴工序的光照策略需視目標而定：若要維持菌絲活性、延後孢子化，應避開高強度藍光；若目標接近豆瓣醬曬露工藝、需要利用光照調節菌相代謝以改善色澤風味，適度間歇光照則可能有益，兩者不能一概而論。
為什麼談麴菌光調控：從模式真菌到餐桌上的釀造菌種
本系列第1篇介紹的White Collar Complex，是以模式真菌Neurospora crassa為研究材料建立的理論框架。但對釀造從業者而言，真正關心的是餐桌上實際使用的菌種——麴菌（Aspergillus oryzae），這是東亞釀造工藝的核心真菌，廣泛用於醬油、味噌、清酒與豆瓣醬等發酵食品的製麴階段。過去許多討論A. oryzae光反應的文章，多半只能引用近緣物種A. nidulans與A. flavus的受體研究做跨物種推論，本篇的重點正是釐清：這些推論在多大程度上已經被A. oryzae自身的直接證據證實。
先前研究者觀察到A. oryzae的生長對光照敏感——光照會抑制其生長、延遲營養生長期，並在生物量、菌落直徑、幾丁質含量與孢子形成等多項生化指標上觀察到變化[3]。這些現象在分子機制被解開之前，其實已經是製麴從業者長期間接掌握的經驗知識——只是缺乏受體層級的解釋。
A. oryzae的光受體證據：從跨物種推論到RNA-seq直接證據
近緣物種A. nidulans的光受體複合體由LreA、LreB與phytochrome FphA組成，這在本系列第1篇已詳細介紹。在近親物種A. flavus中，研究者進一步確認LreA藍光受體會促進孢子形成、同時抑制黃麴毒素B1（AFB1）的生合成，且透過序列比對發現A. flavus的LreA與A. oryzae的對應蛋白（XP_023092681.1）具有高度序列相似性，暗示功能可能相通[4]。然而序列相似不等於功能已驗證，這仍屬於跨物種推論的範疇。
真正把這條推論鏈補上直接證據的，是2025年一項針對A. oryzae GDMCC 3.31菌株的RNA定序研究。研究團隊以RNA-seq技術，直接在A. oryzae自身的孢子形成相關基因中鑑定出六個受光調控的基因：tcsA、catA、gld1、Aowc-1、abaA與AofphA[5]。其中Aowc-1正是WC-1的A. oryzae同源基因，AofphA則是phytochrome同源基因，兩者的存在直接證實A. oryzae確實具備感光的分子機制，而非僅是「近緣物種有、所以推測A. oryzae也有」的間接推論。該研究並發現abaA基因的表現模式依光譜與光劑量而定：當光劑量維持在高量時，abaA展現為紅綠光共同調控的基因[5]。
圖 1. A. oryzae光受體訊號路徑示意圖（vitaLED 原創製作，依據Lin et al. 2025 RNA-seq研究結果繪製）[5]。點擊播放可觀看藍光經Aowc-1、紅光經AofphA兩條路徑，共同匯流至abaA基因調控孢子形成的訊號流程。
波長與強度如何影響菌絲生長與孢子形成
2021年一項針對A. oryzae GDMCC 3.31菌株的研究，系統性測試了三種波長（475nm藍光、520nm綠光、630nm紅光）與四種強度（20、40、60、80 µmol photon m⁻²s⁻¹）共12種光照組合，連續照射72小時後觀察菌絲生長與孢子產量的變化[2]。結果發現：菌絲生長在綠光20與60 µmol、以及藍光80 µmol時受到顯著抑制；孢子產量則只在藍光40、60、80 µmol時受到顯著抑制，且抑制程度隨強度增加而增強；紅光630nm對菌絲生長與孢子產量皆不敏感[2]。點選下方按鈕可切換檢視兩種指標的對照結果：
| 波長 | 20 µmol | 40 µmol | 60 µmol | 80 µmol |
|---|---|---|---|---|
| 藍光 475nm | 無顯著影響 | 無顯著影響 | 無顯著影響 | 顯著抑制 |
| 綠光 520nm | 顯著抑制 | 無顯著影響 | 顯著抑制 | 無顯著影響 |
| 紅光 630nm | 不敏感 | 不敏感 | 不敏感 | 不敏感 |
| 藍光 475nm | 無顯著影響 | 顯著抑制 | 顯著抑制（較強） | 顯著抑制（最強） |
| 綠光 520nm | 無顯著影響 | 無顯著影響 | 無顯著影響 | 無顯著影響 |
| 紅光 630nm | 不敏感 | 不敏感 | 不敏感 | 不敏感 |
這個對照矩陣說明一個重要的實務意涵：藍光對孢子產量的抑制效果具有明確的劑量依賴性（強度越高、抑制越強），但對菌絲生長只在最高強度才出現顯著抑制；綠光則呈現不規則的生長抑制模式，對孢子形成完全沒有作用；紅光則對兩者都沒有影響。這代表若製麴工序希望「延後孢子化、維持菌絲活性」，中低強度藍光可能是相對安全的選擇，但若要同時避免影響生長速率，仍需將強度控制在較低區間。
另一項獨立研究則從產業應用角度切入，觀察到光照會抑制A. oryzae生長、延遲其營養生長期，並影響生物量、菌落直徑、幾丁質含量與孢子形成等多項指標，而這些變化又進一步牽動其分泌型蛋白酶等工業酵素的生產效率[3]——這說明光照策略的影響不只停留在孢子形成，也會實際反映在製麴產業關心的酵素產量指標上。
傳統「日曬工藝」的科學驗證：豆瓣醬與醬油的曬露智慧
東亞釀造工藝中一項流傳已久的傳統技法，是豆瓣醬與醬油製程中的「日曬夜露」（曬露）工序——將發酵中的醬醅在白天日曬、夜間露天靜置，一般認為這對風味養成至關重要，但長久以來缺乏科學驗證其背後機制。
一項針對豆瓣醬曬露工藝的研究，系統性拆解了日光、空氣與翻醅三項變因對豆瓣醬品質的影響，結果發現：適度的日光與空氣暴露有助於形成較佳的醬色與更平衡的風味；相反地，完全阻隔光照與空氣的發酵組別，雖然酸度、胺基態氮、醇類與酯類的含量較高，但整體風味與色澤反而不如日曬夜露組[6]。後續研究進一步以非鎖定式的揮發性風味物質分析，證實日曬過程與核心菌相（如Pediococcus、Meyerozyma、Bacillus與Zygosaccharomyces屬）的代謝活動共同作用，是提升豆瓣醬整體風味輪廓的關鍵因素[7]。
對vitaLED光譜設計與製麴工序的意義
綜合以上證據，A. oryzae的光照策略需要依製程目標分開設計：若目標是維持菌絲活性、延後孢子化以利深層發酵與酵素分泌（如醬油、味噌製麴），現有證據顯示應避開高強度藍光（尤其475nm附近高強度區間），並留意綠光在特定強度下對生長的抑制作用；若目標接近豆瓣醬曬露工藝，需要藉由適度光照調節菌相代謝以改善醬色與風味，則間歇性、適度強度的光照可能是有益的製程變因，而非需要排除的干擾因子。
值得注意的是，本文討論的證據等級已從第1篇單純的跨物種推論，提升到A. oryzae自身的RNA-seq直接證據與波長劑量對照研究，屬於本系列中證據強度較高的一篇。相對地，本系列第6篇將討論的釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae），由於缺乏WCC等級的專一受體，證據強度會明顯較弱，屆時會延續本系列第1篇建立的分級標準做出區分。
| 研究主題 | 菌株／材料 | 核心發現 | 證據等級 |
|---|---|---|---|
| 光調控基因鑑定（RNA-seq） | A. oryzae GDMCC 3.31 | 鑑定出Aowc-1、AofphA等六個受光調控基因 | 第一層（A. oryzae直接證據） |
| 波長×強度對生長／孢子形成的影響 | A. oryzae GDMCC 3.31 | 藍光劑量依賴性抑制孢子形成；綠光不規則抑制生長；紅光不敏感 | 第一層（A. oryzae直接證據） |
| 光照對生長與酵素產量的影響 | A. oryzae（多菌株） | 光照抑制生長、延遲營養生長期，影響蛋白酶等酵素產量 | 第一層（A. oryzae直接證據） |
| LreA調控孢子形成與黃麴毒素 | A. flavus（A. oryzae序列高度相似） | 藍光受體LreA促進孢子形成、抑制AFB1生合成 | 第一層（近緣種），A. oryzae屬序列同源推論 |
| 豆瓣醬曬露工藝科學驗證 | 豆瓣醬開放式發酵（含A. oryzae製麴） | 適度日光／空氣暴露改善醬色與風味平衡 | 第一層（工藝實測），機制解讀屬第二層 |
常見問題 FAQ
參考資料
- Purschwitz J, Müller S, Kastner C, Schöser M, Haas H, Espeso EA, Atoui A, Calvo AM, Fischer R. Functional and physical interaction of blue- and red-light sensors in Aspergillus nidulans. Curr Biol. 2008;18(4):255–259.Curr Biol 2008
- Lin S, Qin H, Zhang X, Li W, Liu M. Inhibition of Aspergillus oryzae mycelium growth and conidium production by irradiation with light at different wavelengths and intensities. Microbiol Spectr. 2021;9(1):e00213-21. pmc.ncbi.nlm.nih.govMicrobiol Spectr 2021
- Murthy PS, Suzuki S, Kusumoto KI. Effect of light on the growth and acid protease production of Aspergillus oryzae. Food Sci Technol Res. 2015;21(4):631–635.FSTR 2015
- Jia K, Jia Y, Zeng Q, Yan Z, Wang S. Regulation of Conidiation and Aflatoxin B1 Biosynthesis by a Blue Light Sensor LreA in Aspergillus flavus. J Fungi. 2024;10(9):650. pmc.ncbi.nlm.nih.govJ Fungi 2024
- Lin S, Yang J, Wang A, Fu Q, Huang S, Liu M. Light-Regulated Gene Expression Patterns During Conidial Formation in Aspergillus oryzae. Curr Issues Mol Biol. 2025;47(5):373. pmc.ncbi.nlm.nih.govCIMB 2025
- Zhao S, Niu C, Suo J, Zan Y, Wei Y, Zheng F, Liu C, Wang J, Li Q. Unraveling the mystery of 'bask in daytime and dewed at night' technique in doubanjiang (broad bean paste) fermentation. LWT. 2021;149:111723.LWT 2021
- Zhao S, Niu C, Wang Y, Zheng F, Liu C, Wang J, Li Q. Revealing the contributions of sunlight-expose process and core-microbiota metabolism on improving the flavor profile during Doubanjiang fermentation. Food Biosci. 2023;53:102522.Food Biosci 2023
- Lin S, Jiang H, Fu Q, Huang S, Tang L, Li A, Liu M. Effects of Pulsed Light on Mycelium Growth and Conidiation in Aspergillus oryzae. Fermentation. 2023;9:674.Fermentation 2023
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